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一、由脊索动物到鱼的进化。
脊索动物的起源和进化
现存的最低等脊索动物,如海鞘、文昌鱼等,由于体内还没有坚硬的骨骼,至今还没有发现它们的化石祖先。因此,关于脊索动物的起源,只能用比较解剖学和胚胎学的证据来进行推测。
在形形色色的无脊椎动物中,哪一门类是脊索动物的祖先呢?近一百余年,许多动物学工作者提出了种种的假说。这里介绍比较重要的两个假说:
其一是环节动物论(annelid theory),认为脊索动物起源于环节动物,指出这两类动物都是两侧对称和分节的,都有分节的排泄器官和发达的体腔,都是密闭式的循环系统。如果把一个环节动物的背腹倒置,则腹神经索就变得和脊索动物的背神经管位置一样了;心脏的位置和血流的方向也就同于脊索动物。但是,这样背腹倒置的论点也是不能自圆其说的。例如,这样口就变得在背侧,脑就在腹侧,和脊索动物也并不一样,而且脊索、鳃裂以及胚胎发育等方面的差异,都无法解释。因此,这一假说目前已被遗弃。
其二是棘皮动物论(echinoderm theory),认为脊索动物起源于棘皮动物。这是基于胚胎发育的研究。棘皮动物在胚胎发育过程中属于后口动物(deuterostomia),同时以体腔囊法形成体腔,和一般无脊椎动物不同,但却和脊索动物相似。另外,棘皮动物的幼体——短腕幼虫(Auricularia),和半索动物的幼体——柱头幼虫(Tornaria),在形态结构上非常近似(下图)。半索动物在动物界的地位是处于无脊椎动物与脊索动物之间的过渡地位。生物化学方面的研究也证明棘皮动物和半索动物有较近的亲缘关系。这两类动物的肌肉中都同时含有肌酸和精氨酸,一方面表明这两类动物亲缘关系较近,另一方面也表明这两类动物是处于无脊椎动物(仅有精氨酸)和脊索动物(仅具肌酸)之间的过渡地位。基于上述原因,持棘皮动物论者认为棘皮动物和脊索动物来自共同的祖先。
两假说中,以后一假说赞同者较多,可能是正确的,虽然还没有直接的化石证据。
至于脊索动物的祖先,推想是一种蠕虫状的后口动物,它们具有脊索、背神经管和鳃裂。这种假想的祖先可以称之为原始无头类。原始无头类有两个特化的分支,即尾索动物和头索动物。由原始无头类的主干演化出原始有头类,即脊椎动物的祖先。
原始有头类以后向两个方向发展:一支进化成比较原始、没有上下颌的无颌类(甲胄鱼和圆口类);另一支进化成具有上下颌的有颌类,即鱼类的祖先。
脊椎动物的进化可以分为三个大阶段:第一阶段是在水中的进化,也就是鱼类(软骨鱼和硬骨鱼)的进化;第二阶段是从水中到陆地上的进化,即两栖类和爬行类的进化;第三阶段是由爬行类进化出来的两支高等脊椎动物,鸟类和兽类的进化。
二、由原始鱼到现代鱼的进化。
鱼的起源很早,在世界上还没有人类的时候,鱼类就生活在海洋里了。虽然在数亿年的演化过程中有一些古老的种类已经灭绝,但另有其它新兴的种类继之产生。据文献记载,鱼最初发现于据今四亿年的奥陶纪地层,但所得到的那时鱼类的化石是不完整的,一直到了志留纪晚期,才完整地获取了关于化石及早期脊椎动物关系的概念。泥盆纪时,各种古今鱼均已出现。泥盆纪时代既可谓是鱼的初生年代,也是鱼的极盛时代,当时,由于其它的脊椎动物还不多,所以有人把泥盆纪城为“鱼的时代”。到了新生代,各群鱼类十分繁多,成为脊椎动物中最大的类群,为鱼类的发展史中的全盛时代。
从泥盆纪所取得的化石分析,古代鱼类可分为四大类:无颌类、盾皮类、软骨鱼类、及硬骨鱼类。无颌类动物在志留纪及泥盆纪中最多,被公认为最早的脊椎动物,化石的无颌类的身体几乎被厚硬骨板及硬的东西包被,故称为甲胄鱼类。盾皮鱼类是最早的有颌类,它们泥盆纪时盛极一时,但到了末期则大部分绝灭。有人认为软骨鱼类及硬骨鱼类是由盾皮类沿两个方向演变而来,但至今仍无证据证实。软骨鱼类被认为是最“原始”的鱼类,但一般认为软骨鱼类与硬骨鱼类是两支平行发展的分支。最早的硬骨鱼类是古鳕类,再由此演变现存的绝大多数的硬骨鱼类。硬骨鱼类中的内鼻孔鱼类的典型原始类型代表是双鳍鱼与和骨鳞鱼,后者是最早的泥盆纪的总鳍鱼类。而总鳍鱼类又被认为是最早的两栖类的直接祖先。
1938年12月22日,有人在非洲东南沿岸捕到一条大鱼,其身长1.5米,重58公斤,后经专家研究与确认,认为这条鱼应属总鳍目的一个新的科,至此,人们终于把已绝迹的鱼找了回来,后来此鱼被命名为拉蒂迈鱼(即矛尾鱼)。矛尾鱼这种活化石的出现给了我们很大的启示。大家都知道,人类是经过漫长的历程进化而来的;鱼类上陆进化为两栖类,然后完全脱离水域进化为陆地是的爬行类和哺乳类,最后才进化为人类。具体地说,总鳍鱼类分为两支,其中一支(骨鳞鱼类)脱离了水域。逐步进化为人;另一支比较保守(空棘鱼类),始终没有离开水。现在的矛尾鱼类就是后者的后代。矛尾鱼这种活化石为我们提供许多无法从化石材料中获取的情况。
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